台湾乳白蚁的觅食和取食行为

摘要：本文全面敍述了台湾乳白蚁的觅食和取食行为。
关键词：台湾乳白蚁、觅食、取食

    很难想象，无视觉功能的白蚁在黑暗的地下或建筑物内部隐蔽的环境中能够找到食源。各种白蚁都有其适宜的食物，对食物形成了一定的选择性，即食性。含纤维素有机物质是白蚁家族的主要食物。有的喜欢草根、落叶和某些真菌；有的喜欢树皮、树根、植物莖幹；有的喜欢木材和干枯植物等。群体成员获得营养有两种方式：直接取食获得和间接取食获得。工蚁直接在食源食物上用口器咬碎并吞食食物。通过自身消化系统的功能性作用获得营养；群体内其它成员靠工蚁的唾液和经初步消化的食物喂饲，间接获取食物吸取营养。已知，台湾乳白蚁（Coptotermes formosanus）的主要食物是木材及其制品，干枯竹子、纸張、皮革、布匹等。它也蛀蝕软塑料、橡胶等不含纤维素物质(不是食物)。依靠体内特殊的消化系统和肠内共生物如鞭毛虫等的邦助，把纤维素消化转变为可以吸收利用的营养。食物是一种营养性环境因素。食物的质量和数量影响和制约群的生长，发育、繁殖和存活。直接关系群体发展壮大或萎縮衰亡。觅食和取食是工蚁的主要活动行为。觅食，寻找食源；取食，在食源上把食物咬碎吞食。未成熟群体，尤其是幼龄群体，能够有机会生存下來的关键原因是食物和水分。所以大多幼龄群体巢都直接在食物上或紧靠食物，室外白蚁巢多在树头、木柱脚、河边踏脚石旁和富含纤维素物质的地下。室内多在厨房、洗手间、冲凉房、窗台、地板等靠排水管、排污管有水源一侧的门框、窗框的接地处。此时群体幼小，发展缓慢，食物尚足。觅食行为并未突出，很少有在食物处留下外露的取食痕迹。（这是幼龄蚁巢不易被发现的原因）群体内个体数量是随着群体年龄增长而增多，三年以后的群体，种群数量增长速度加快，（黄亮文，1988）。群体的迅速发展需要更多的食物，寻找新的丰富的食源成了群体的头等大事。

    白蚁是植食性昆虫，在自然环境下寻找食源。首先遇到的是由于食物理化特性所引起的感觉刺激，即食物体内某些具挥发性次生物质散发出来的气味，通过其嗅觉产生引诱作用。然后确定食源的取向、定位，再筑白蚁道向食源趋靠。这种趋靠不是单一的，是由食源食物的化学成份，即散发食物本属本种的特异性气味对白蚁的引诱力和食物的物理性状如体积、形状、硬度、含水量以及所处的位置等决定的。
    已经知道，白蚁在巢内营造了一个与外界不同的小生态环境，巢内温度、湿度变化均与巢外不同。二氧化碳含量较高，形成巢内空气质量和巢外空气质量同体积重量的差异，引起空气流动。通过巢上通风孔的多少和闭合调节气体的流速和流量，和巢外交换气体，获得新鲜气体。这过程也使白蚁的触角上敏锐的感觉器嗅到不同方位、距离上食物散发出来的化学物质气味。工蚁巨大艰辛的开挖白蚁道修筑白蚁络的工程由此开始。
在低沙田地区－座坭土地面，全木竹结构的农村居所解剖了一个典型的地下巢。巢周围有二十多根口径大小不一（8至15厘米）的杉木、杂木柱作支撑，杉皮作墙、蔗叶连梗作屋顶。巢顶离地面不足10厘米，过半数木柱上蚁道有大小不等的分群孔，柱脚都有小许巢内搬出物围绕，该巢共有八条白蚁道（隐蔽在地下或建筑物内的通道）向外引出。有一条在巢底部斜向深处，粗大而湿润。应是水源线。其余七条白蚁道从巢体中上部位引出向食源趋靠，其中最粗大木柱外表完好，分群孔较多，有几个离地面仅有50厘米。引出的白蚁道孔口最 大，呈近正梯形，离巢较近。其余白蚁道多为扁园形和横橄榄形，从巢引出的通向食源的地下白蚁道都不是几何直线的，而是左右曲折的，没有迂回。但中途有分叉，并不是每一条引出白蚁道都指向一个食源。
    已经观察到，从白蚁巢引出的地下白蚁道，或者是地面上建筑物上出现的白蚁路并不是每条都能准确引向食源。这些因未能通达食源而中止向前的通道，称之为白蚁路末端。筑路筑道对群体的消耗是巨大的，白蚁不会毫无意义地耗费群体内有限的蚁力资源。四处修筑白蚁道白蚁路的主要作用是寻找食源。对一个白蚁群体系统来说，活动所及范围的覆盖物（也可称之为遮掩物）地下群体被泥土地面覆盖，地上群体在建筑物的严密包裹中，就像一个大的盛载容器。空气就象容器里的水，只要存在点点缝隙，微孔就会“渗漏“。正是蚁巢系统内的气体质量和巢外气体质量的差异，引起气体质量的差异，引起气体流动。使这种“渗漏“成为可能。白蚁巧妙地利用种现象，沿“渗漏“气体（空气流动）的方向去开辟通道。在这过程中，白蚁敏锐的感觉器发挥重要作用，从各微孔流动的气体中，接受食料发出来的化学物质气味，不断修正通道方向，使之趋靠食源。
    可以想象，假设的这个大容器如果没有温差，没有湿差，也没有任何缝隙，通气性差或根本就不通气，空气无法自由流动。那么，白蚁因身体上的所有感觉器官将失去功能作用而变成真正意义上的“瞎子”。无法取向，定位，取水，觅食，更无法生存。
    沙田地区全竹木结构居所的木柱入地埋深一般在50厘米左右，松土层厚约30厘米。白蚁不是从木柱入土最 低处咬食进入，是从木柱入土10至20厘米范围内咬食进入，有的甚至离地面不到5厘米。咬食进入木柱后主要是向上取食。
白蚁在地下觅食活动的深度和该地的水位线有关，和该地的松土层厚度有关，水位线高土壤湿度大，蚁道离地面近，一般在5至15厘米。水位线低，土壤较干爽，白蚁道离地面多在15至30厘米。
在已有白蚁活动的同一地面范围内做一个实验：随机选一个地点，每隔200厘米放置一个形状同样大小（长x宽x高  20x15x30）和同样饵料的诱集箱，一字型顺序放置A、B、C、D 四个。A箱埋深30厘米，B箱埋深10厘米，C箱埋深40厘米，D箱埋深20厘米。三十天后检查 ，B箱白蚁最多，D箱次之，C箱最少。可见在同等条件下，白蚁在地下的觅食活动深度有向上靠的趋势。
    土壤的松土层是离地面越疏松，构成土壤的颗粒间隙越大，容纳气体更多，在地下觅食的白蚁更容易感觉到食源的气味和方向，也为上面假设白蚁在覆盖物内觅食是巧妙地利用“大容器”的“渗漏”现象增加了依据。
白蚁在挖通道趋靠食源的过程中会遇到不可通过的障碍物。
    在一座混合结构的建筑物内，在隐蔽中开挖趋靠食源的隧道往往会碰到不能开挖通过的障碍物，如混凝土横梁，或食物化学气味来源中断，暂失方向。工蚁会把隐蔽白蚁道引出，在暴露的建筑物上修筑白蚁路绕过障碍物。同时重新确定趋靠食源方向。可以这样认为：修筑白蚁路（白蚁路：暴露在建筑物部位上的通道）是工蚁趋靠食源的一种无奈的选择，在白蚁道内遇到无法通过的障碍，或食物化学物质气味失去需重新定向定位。绕过障碍或重新确定食源方向后又把蚁路引入蚁道。经常见到在建筑物内墙体、墙角上突然出现一段10厘米至50厘米长不等的白蚁路，甚至在墙体上出现多段白蚁路。如某区信用联社四楼走廊墙体，出现长短不一，方向不一的细小白蚁路近10条。这种现象，多出现在无木质装饰：门框、窗框都是铝合金材料用纤维素质灰浆抹平墙体的建筑物内，其特点就像墙体上附着一条条蚂蝗，两端都有进入墙体的孔口，也有一种蚁路只有一个入墙孔口，也就是蚁路末端，其作用与探测食源方向有关。
已经知道，白蚁在冬季活动甚少，在夏季活动十分活跃。S.H.Skaife(1954)在实验室里测量到黑垄弓白蚁的爬行速度严格地受着温度的支配：12℃时，每小时爬行速度10.8米；19℃时17.4m/h；23℃时21.5m/h；30℃时28.1m/h，爬行速度的缓慢也严重地限制着白蚁外出找寻食物所能到达的距离。李耀华(1991)观察到台湾乳白蚁在不同温度区的取食率，从而知道白蚁取食强弱与温度的高低的关系。低于10℃和高于38℃为不取食温度区；温度为38℃或10℃～20℃之间，为微取食温度区；温度为22℃或28℃～36℃之间时，为正常取食温度区；温度为24℃～26℃的温度范围内，为高峰取食温度区。
    两个结果，证实同一个事实，就是白蚁的觅食和取食行为只能在一定的温度范围内进行，其行为的活跃程度受温度的制约。
    白蚁对食物是否喜好，决定被蛀食物的受损程度。到达食源后，工蚁即开始咬吞食物，对坚硬干燥的木材，如粗大的杉木心材梁柱进食十分缓慢，多在梁柱两端进食。香港荃湾黄姓一砖木结构房屋，主梁口径约20厘米。离地4厘米多，主巢就在主梁入墙处，附近分群孔仍未脱落，主梁另一头入墙处有巢内搬出物封闭，主梁中段并未蛀空。巢体十分结实，体积只有足球大小，其它木构件轻度受蛀，群体发展明显受水源和食料制约。
    对松木、杂木、小口径杉木及其制品，白蚁十分喜好，多在食料上拉开阵势，大量工蚁集中一起咬食，咬食速度快。广州市某学校在停课期间，把学生床、书桌、凳等集中堆放。学校室内的门窗框及上面教学生活用品的材料都是杂木、松木。很短时间内几乎所有木构件，包括堆放的教学用具被白蚁蛀食成废物，可以用手轻轻一抓一拉，把整个烂门框、窗框从墙体拉出。堆放物上布满粗阔白蚁路和巢内搬出物。不少地方已成分巢，象一座烂柴山。随便掀开一块木板，里面的白蚁像散落一袋会走动的大米。墙壁上、门框上、堆放物上都有分群孔。主巢在地下，从地下引出地面通向食物的白蚁路有2至5厘米宽。地下取水容易，喜好食物丰富，因而群体发展兴旺。
    白蚁对糖甜味食物敏感，已经得到证实并在白蚁防治中用作饵料的配方成分之一。
白蚁对食源范围内食物的体积敏感。大多情况下，食源在环境中分布是不均匀的。处在食源环境中的白蚁能够修筑白蚁路向食物趋靠，在食源范围内，在可以选择的情况下，一般与食物离巢(包括分巢)的远近关系不大，却与食物的体积大小有关。前面述及的竹木结构居所，二十多根口径大小不一的木柱，10厘米以上口径全被咬食，离巢最近但口径较少的三根木柱未有咬食。这不是特殊环境下的个别事实，大量的现场看到，绝大多数食源范围内食物，首先被咬食的都是大体积食物。体积较少的轻度咬食或未被咬食，这种现象与白蚁靠敏锐的感觉器官接纳食物散发出来的化学物质气味寻找食源是一致的：食物体积太小，散发出来的化学物质气味微小，被感觉到的机会就小，反之就容易感觉到。
    在食源范围内，白蚁不是集中在一处食物上咬食，而是分散在多个食物上咬食。上面叙述典型地下巢可以看到食物上的白蚁都直接由白蚁道和白蚁巢相连。有的被咬木柱间的距离很近，但却无白蚁道相连。很多的现场实例观察到：在被咬食过程中的食物在被咬食物内没出现含泥质网状巢架时，一般不会出现从食物引出的向附近新的食物趋靠的白蚁道或白蚁路。当食物丰富，食物能容纳相当数量白蚁同时咬食，白蚁会在被咬食后留下的食物内空间建筑网状结构分巢。这种情况下可以发现有白蚁道或白蚁路从分巢引出，向新的食物趋靠。对于一个群体，在食源范围内由白蚁巢通向食物的通道，如果只有一个食物点会有一条以上的通道和食物相连；如果是多个食物点，每个食物点只有一条通道和白蚁巢相连。食物可食部分被耗尽或将被耗尽，决定白蚁是否从这个食物点为始点修筑白蚁道或白蚁路寻找新的食物点，是被耗尽或即将耗尽食物点内有无形成网状结构分巢。如果无分巢，则白蚁因食物减少而逐步退返回巢，食物点内仅余少量白蚁；也说明这个食物点已再无利用价值；如果食物点内已再无利用价值。如果食物点内已形成分巢，特别是食物点周边有巢内搬出物围绕，白蚁多会从此分巢引出白蚁道或白蚁路向寻获的新的食物趋靠。证明这个食物点有继续食用和利用价值。白蚁的这种拓展新食物的方式，在防治上采用设置引诱箱诱杀白蚁时常观察到。每个引诱箱或多数引诱箱都引进白蚁，箱内引诱剂在被咬食过程中，箱与箱之间一般不会有白蚁道或白蚁路相连。如果引诱箱有30×30×30（厘米）以上体积，箱内放满食物，被诱白蚁是成熟群体，且所在食源食物不丰富，引诱箱很快会集中大量白蚁，60天左右部分箱内会形成分巢，并有白蚁道或白蚁路向不是主巢方向引出，向新的食物趋靠。也只有在这种情况下，个别箱与箱之间才有可能发现相连的白蚁道或白蚁路。
    白蚁在食物上多是沿着木材的生长方向咬吞食物的。咬食速度与材料软硬有关，和咬食环境的温度有关，当遇到质软适口食料及适宜温度，食源上白蚁咬食活跃。饱餐后，即退离食源，由其它饥饿者补上；回巢喂饲不会取食和无能力取食的个体，以及筑巢修路等工作。
    借助 X光照射观察，当白蚁处于良好的条件下，食物在肠内的整个时间大约24小时(李栋，1989)。从而知道白蚁在24小时内必须再次进食，为生存补充营养，也保障群体生存补充营养，也保障群体生存发展的活力。
源源不断、周而复始，食物被不停咬食。食物的不断耗损，白蚁群体迅速发展壮大。